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    Utilizacin de rboles fijadores de nitrgeno para larevegetacin de suelos degradados

    A. E. FERRARI & L. G. WALL

    Universidad Nacional de Quilmes, R. Senz Pea 180, Bernal B1876BXD, Argentinaaferrari@unq.edu.ar / lgwall@unq.edu.ar

    FERRARI, A. E. & L. G. WALL. 2004. Utilizacin de rboles fijadores de nitrgeno para la revegetacinde suelos degradados. Rev. Fac. Agron. 105 (2): 63-87.

    Los suelos degradados son abundantes en todo el mundo y su aprovechamiento agropecuario esmuy difcil, antieconmico o directamente impracticable. El establecimiento de plantaciones foresta-les constituye una de las posibilidades de utilizacin de suelos degradados, as como elemento deestabilizacin y proteccin de sitios inestables como costas de ros y mares, dunas de arena y lade-ras de alta pendiente. Los rboles fijadores de nitrgeno -leguminosas y actinorrizas- establecenuna asociacin simbitica con microorganismos fijadores de nitrgeno del suelo de los gnerosRhizobium y Frankia respectivamente. Estos rboles tambin pueden formar simbiosis con hongosmicorrcicos. Estas asociaciones permiten la fijacin de nitrgeno atmosfrico y mejoran la absor-cin de agua y la asimilacin de nutrientes del suelo. En muchos sitios disturbados, los rbolesfijadores de nitrgeno pueden crecer mejor que los no-fijadores e incluso mejor que plantas herb-ceas fijadoras de nitrgeno. Entre estos rboles que fijan nitrgeno existen especies tolerantes a losdistintos tipos de estrs propios de los suelos degradados, como salinidad, acidez, metales pesa-dos, sequa, fuego, malezas invasoras, deficiencias de nutrientes, inundacin, compactacin yencostramiento. Estos rboles son capaces de reciclar importantes cantidades de materia orgnicay nutrientes a travs de la descomposicin de la hojarasca, y aunque otras formas de manejo detierras degradadas pueden ser tambin importantes, aquellos constituyen una buena alternativa pararehabilitacin de suelos. En este trabajo se citan y analizan casos de aplicacin de ms de 100especies de rboles fijadores de nitrgeno en distintos tipos de suelos y situaciones geogrficas.

    Palabras clave: suelos degradados, fijacin biolgica de nitrgeno, leguminosas, actinorrizas, rehabili-tacin de suelos.

    FERRARI, A. E. & L. G. WALL. 2004. Utilization of nitrogen fixing trees for revegetation of degradedsoils. Rev. Fac. Agron. 105 (2): 63-87.

    Degraded soils are abundant all over the world; the agricultural use of these soils is very difficult orunprofitable. Forestry is a possibility of use and rehabilitation of degraded soils, useful for stabilisationand protection of unstable sites like river and seashores, sand dunes and steep slopes. Nitrogenfixing trees, either legume or actinorrhizal trees, form a symbiotic association with nitrogen fixing soilmicroorganisms of the genus Rhizobium or Frankia respectively, and also with mycorhizal fungi. Theseassociations allow the fixation of atmospheric nitrogen and the improvement of the assimilation ofsoil nutrients. In disturbed lands, nitrogen fixing trees can grow better than non-fixing trees or thannitrogen fixing herbaceous plants. Within N2 fixing trees there are species that are tolerant to differentconstrains like salinity, acidity, heavy metals, drought, fire, invasive weeds, nutrient deficiency,waterlogging, compactation and crusting. These trees are able to recycle big amounts of organicmatter and nutrients through litter decomposition, and though other management practices should bealso considered, they are an appreciated alternative for rehabilitation of marginal soils. In this workmore than 100 tree species are reported and analysed for rehabilitation purpose in different kinds ofdegraded lands, and under different geographic situations.

    Key words: degraded soils, biological nitrogen fixation, legume, actinorhiza, soil rehabilitation.

    ISSN 0041-8676, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, UNLP, Argentina.

    Revista de la Facultad de Agronoma, La Plata 105 (2), 2004

    Recibido: 06/02/03. Aceptado: 17/08/04

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    rboles fijadores de N2 en suelos degradados...FERRARI Y WALL

    INTRODUCCIN

    Las especies vegetales capaces de adap-tarse a suelos degradados deben tener unabaja demanda de nutrientes y permitir un efi-ciente reciclado externo de los mismos a tra-vs de la descomposicin de hojarasca y deraces muertas.

    En la rehabilitacin de suelos degradadosse han recomendado proyectos de reforesta-cin (Montagnini, 1992) y sistemas agrofores-tales (Lal, 1996). Sin embargo, es comn elfracaso de estas plantaciones debido a la bajadisponibilidad de nutrientes (principalmentefsforo y nitrgeno) y a las deficientes condi-ciones fsicas de los suelos.

    La deficiencia de nitrgeno en el suelopuede superarse mediante la fijacin biolgi-ca de nitrgeno (FBN) que ocurre en ndulosradiculares de algunos gneros de plantasangiosperma que establecen simbiosis conciertos microorganismos del suelo.

    Existen dos tipos principales de simbiosisfijadoras de nitrgeno, las leguminosas queestablecen asociacin con bacterias de losgneros Rhizobium, Bradyrhizobium, Synorhi-zobium, Azorhizobium y Mesorhizobium (enadelante referidos genricamente como rizo-bios) y las plantas actinorrizas que lo hacencon bacterias filamentosas (actinomicetes) delgnero Frankia.

    La familia Leguminosae contiene ms de200 gneros y 17.000 especies de rboles,arbustos y plantas (Werner, 1992). Las acti-norrizas incluyen ms de 200 especies perte-necientes a 8 familias y 25 gneros, siendotodos rboles o arbustos a excepcin del g-nero Datisca (Baker & Schwintzer, 1990; Huss-Danell, 1997; Wall, 2000; Werner, 1992).

    En este trabajo slo consideraremos es-pecies fijadoras de nitrgeno leosas, es de-cir, rboles y arbustos leguminosos y actino-rrcicos, a los que llamaremos conjuntamenterboles fijadores de nitrgeno (AFN).

    Se ha confirmado (Brewbaker et al., 1990)la nodulacin radicular en 648 especies derboles y arbustos, los cuales se supone quefijan nitrgeno; 520 especies corresponden aleguminosas pertenecientes a las subfamiliasMimosoideae (321 especies), Papilionoideae(173 especies) y Caesalpinioideae (26 espe-cies); 117 especies son actinorrizas leosaspertenecientes a las familias Betulaceae (38especies), Casuarinaceae (20 especies), Co-riariaceae (16 especies), Elaeagnaceae (10especies), Myricaceae (14 especies), Rham-naceae (14 especies) y Rosaceae (5 especies)y el resto a no-leguminosas de la familia Ul-maceae que establecen simbiosis con rizobios.Los principales gneros de rboles y arbustosfijadores de nitrgeno se muestran en las Ta-blas 1 y 2.

    Tabla 1. Lista de los 23 gneros de actinorrizas arbreas (Werner 1992, Baker & Schwintzer 1990).

    List of 23 genus of actinorhizal trees (Werner 1992, Baker & Schwintzer 1990).

    familia gneros

    Betulaceae Alnus

    Casuarinaceae Allocasuarina,Casuarina, Ceuthostoma, Gymnostoma

    Coriariaceae Coriaria

    Elaeagnaceae Elaeagnus, Hippophae, Shepherdia

    Myricaceae Comptonia, Myrica

    Rhamnaceae Ceanothus, Colletia, Discaria, Kentrothamnus, Retanilla, Talguenea, Trevoa

    Rosaceae Cercocarpus, Charmaebatia, Cowania, Dryas, Purshia

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    Por otra parte la asociacin con ciertoshongos del suelo formando endo- y ecto-mi-corrizas mejora la absorcin de agua y la asi-milacin de fsforo y de otros nutrientes, ayu-dando tambin al establecimiento temprano deestos rboles en sitios marginales.

    Los AFN suelen ser especies pioneras enestados tempranos de la sucesin (Werner,1992) y pueden colonizar sitios bajo intensodisturbio como aquellos afectados por inun-daciones, incendios, deslizamientos de tierra,actividad glacial y erupciones volcnicas (Daw-son, 1986; 1990).

    El Programa de las Naciones Unidas parael Medio Ambiente define degradacin del sue-lo como una declinacin transitoria o perma-nente de su capacidad productiva, es decir,de su potencial econmico como recurso na-tural (Stocking & Murnaghan, 2000). La degra-dacin fsica, la qumica y la biolgica son lasprincipales formas de degradacin del suelo;las causas pueden ser naturales o debidas ala intervencin del hombre. Algunos suelos sonnaturalmente susceptibles a sufrir degradaciny por ello resultan menos aptos para la pro-duccin agropecuaria; son ejemplos de ello lossuelos salinos, los fuertemente cidos, los are-nosos, los superficiales, los laterticos, loscompactados, los hidromrficos, las arcillasexpansibles y las laderas de pendiente pro-nunciada, entre otros (FAO, 1994; FAO et al.,

    1994, Stocking & Murnaghan, 2000). Las prin-cipales causas antrpicas de deterioro de lacapacidad productiva del suelo son la defo-restacin y el manejo agrcola no sustentable,como la labranza convencional, el exceso deirrigacin o de fertilizacin, los periodos debarbecho demasiado cortos, la sobreexplota-cin de cultivos o de pastos y las rotacionesinapropiadas (FAO et al., 1994; Montagnini,1992).

    El objetivo de esta revisin es enumerar yanalizar algunos casos de uso de AFN en larehabilitacin de suelos afectados por erosin,por limitaciones fsicas y qumicas y por otrasformas de degradacin. Se citan ms de 100especies de AFN con aptitud para establecer-se en suelos degradados. En la Tabla 3 se lis-tan todas las especies citadas con el nombrecientfico completo, incluyendo las especiesde alto valor econmico o ecolgico.

    Rehabilitacin de suelos erosionados

    Prevencin y control de la erosinLa erosin implica la eliminacin de suelo

    superficial por accin del viento (erosin eli-ca) o de la lluvia (erosin hdrica). La prdidade materia orgnica y de nutrientes va gene-ralmente acompaada de cambios en la es-tructura fsica del suelo, que pueden ser gra-

    Tabla 2. Los principales gneros de leguminosas arbreas, que contienen a las especies de mayor valoreconmico (recopilacin de Werner 1992 y de Brewbaker et al., 1983).

    The principal genus of legume trees, including the species of high economical value (compiled from Werner1992 and from Brewbaker et al., 1983).

    subfamilia gneros

    Caesalpinioideae Chamaecrista, Cordeauxia, Hardwickia, Intsia, Parkinsonia

    Acacia, Albizia, Calliandra, Enterolobium, Faidherbia, Inga,Mimosoideae Leucaena, Mimosa, Paraserianthes, Parkia, Pithecellobium,

    Prosopis, Pterocarpus, Samanea.

    Aeschynomene, Baphia, Cajanus, Dalbergia, Derris, Eritrina,Papilionoideae Flemingia, Gliricidia, Pongamia, Pterocarpus, Robinia,

    Sesbania, Sophora, Tephrosia, Tipuana

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    Tabla 3. Listado de las especies de AFN (con nombre cientfico completo) citadas en el texto. Las espe-cies seguidas por un crculo negro, estn consideradas de alto valor econmico o ecolgico segn Brewbakeret al. (1983, 1990) y Werner (1992). Familias: BET: Betulaceae, CAS: Casuarinaceae, COR: Coriariaceae,ELA: Eleagnaceae, LEG: Leguminosae, MYR: Myricaceae, RHA: Rhamnaceae, ROS: Rosaseae;Subfamilias: CAES: Caesalpinionoideae, MIM: Mimosoideae, PAP: Papilionoideae.

    List of nitrogen fixing trees species reported in the text. Species marked with black points are considered ofhigh economical or ecological value according to Brewbaker et al. (1983, 1990) and Werner (1992). Families:BET: Betulaceae, CAS: Casuarinaceae, COR: Coriariaceae, ELA: Eleagnaceae, LEG: Leguminosae, MYR:Myricaceae, RHA: Rhamnaceae, ROS: Rosaseae; Subfamilies: CAES: Caesalpinionoideae, MIM:Mimosoideae, PAP: Papilionoideae.

    Nombre cientfico Familia Subfamilia

    Acacia ampliceps Maslin LEG MIMAcacia aneura F. Muell. ex Benth LEG MIMAcacia angustissima (Miller) Kuntze LEG MIMAcacia aulacocarpa A. Cunn. ex Benth LEG MIMAcacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth LEG MIMAcacia catechu (L.) Willd. LEG MIMAcacia caven (Mol.) Molina LEG MIMAcacia cincinnata F. Muell. LEG MIMAcacia crassicarpa A. Cunn. ex Benth LEG MIMAcacia eburnea Willd. LEG MIMAcacia farnesiana (L.) Willd. LEG MIMAcacia holosericea A. Cunn. ex Don LEG MIMAcacia koa A. Gray LEG MIMAcacia leptocarpa A. Cunn. ex Benth LEG MIMAcacia leucophloea (Roxb.) Willd. LEG MIMAcacia longifolia (Andr.) Wildenow LEG MIMAcacia mangium Willd. LEG MIMAcacia melanoxylon R. Brown LEG MIMAcacia mellifera (Vahl.) Benth LEG MIMAcacia mearnsii De Wild. LEG MIMAcacia nilotica (L.) Willd. ex Del. LEG MIMAcacia reficiens Wawra LEG MIMAcacia salicina Lindl. LEG MIMAcacia saligna (Labill.) H. Wendl. LEG MIMAcacia senegal (L.) Willd. LEG MIMAcacia seyal Del. LEG MIMAcacia spirorbis Labill. LEG MIMAcacia stenophylla Benth. LEG MIMAcacia tortilis (Forsk.) Hayne LEG MIMAdenanthera pavonina (L.) LEG MIMAlbizia chinensis (Osbeck) Merr. LEG MIMAlbizia guachapele (Kunth.) Dugand LEG MIMAlbizia lebbeck (L.) Benth. LEG MIMAlbizia procera (Roxb.) Benth. LEG MIMAlbizia saman (Jacq.) F. Muell. LEG MIMAlnus acuminata (H.B.K.) O. Kuntze BETAlnus glutinosa (L.) Gaertn. BETAlnus incana (L.) Moench BETAlnus jorullensis Humboldt B.G.K. (1) BETAlnus nepalensis D. Don BETAlnus rubra Bong. BETAlnus viridis (Vill.) Lam. & D.C. BETAllocasuarina decaisneana (F. Muell.) L. Johnson CASAllocasuarina littoralis (Salisb.) L. Johnson CAS

    rboles fijadores de N2 en suelos degradados...FERRARI Y WALL

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    Nombre cientfico Familia Subfamilia

    Allocasuarina tortuosa (Ait.) L. Johnson CASBauhinia variegata L. LEG CAESCaesalpinia peltophoroides Benth. LEG CAESCajanus cajan (L.) Millsp. LEG PAPCalliandra calothyrsus Meissn. LEG MIMCasuarina collina Poiss. ex Panch. & Seb. CASCasuarina cunninghamiana Miq. CASCasuarina cristata Miq. CASCasuarina equisetifolia Forst. CASCasuarina glauca Sieb. ex Spreng. CASCasuarina junguhniana Miq. CASCasuarina obesa Miq. CASCasuarina oligodon L. Johnson CASClitoria fairchildiana R. Howard LEG PAPCoriaria myrtifolia L. CORDalbergia sissoo Roxb. LEG PAPDesmodium nicaraguense Oerst. LEG PAPDesmodium rensonii LEG PAPDichrostachys cinerea (L.) W. & A. LEG MIMDiscaria americana Gilles & Hook RHADiscaria trinervis Gilles & Hook RHAElaeagnus angustifolia (L.) ELAElaeagnus umbelata Thunb. ELAEnterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong. LEG MIMEnterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. LEG MIMErythrinia fusca Lour. LEG PAPErythrinia glauca Willd. LEG PAPErythrinia indica Lam. LEG PAPErythrinia variegata (L.) Merr. LEG PAPFaidherbia albida (Del.) A. Chev. LEG MIMFlemingia congesta Roxb. LEG PAPFlemingia macrophylla (Willd.) Merr. LEG PAPGeoffroea decorticans (Gillies ex Hooker & Arnott) Burkart LEG PAPGleditsia triacanthos L. LEG CAESGliricidia sepium (Jacq.) Steud. LEG PAPGymnostoma deplancheanum (Miq.) L. Johnson CASHardwickia binata Roxb. LEG CAESHippophae rhamnoides L. ELAIndigosfera teysmannii Miq. LEG PAPInga cinnamomea Benth. LEG MIMInga davidsei M. Sousa LEG MIMInga dumosa Benth. LEG MIMInga edulis Mart. LEG MIMInga oerstediana Benth. LEG MIMInga punctata Willd. LEG MIMInga sapindoides Willd. LEG MIMInga spectabilis (Vahl.) Willd. LEG MIMLeucaena diversifolia Benth. LEG MIMLeucaena leucocephala (Lam.) De Wit LEG MIMLeucaena shannoni Donn. Smith LEG MIMMimosa himalayana Gramble LEG MIMMimosa scabrella Benth. LEG MIMMyrica faya Ait. MYRMyrica gale L. MYRMyrica pubescens Willd. MYR

    (Continuacin Tabla 3)

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    Nombre cientfico Familia Subfamilia

    Myrica rubra Sieb. & Zucc. MYROugeinia dalbergioides Benth. LEG PAPOugeinia oojeninensis Roxb. (2) LEG PAPParaserianthes falcataria (L.) Nielsen LEG MIMParkinsonia aculeata L. LEG CAESPithecellobium dulce (Roxb.) Benth LEG MIMPongamia pinnata (L.) Pierre LEG PAPProsopis alba (Grisebach) LEG MIMProsopis cineraria (L.) Druce LEG MIMProsopis chilensis (Molina) Struntz LEG MIMProsopis juliflora (Swartz) DC LEG MIMProsopis pallida (Humb & Bon ex Willd.) HBK LEG MIMProsopis tamarugo F. Phil. LEG MIMRobinia pseudoacacia L. LEG PAPSchleinitzia insularum (Guillemin) Burkart LEG MIMSclerolobium paniculatum Vog. LEG CAESSesbania aegyptica (Poir.) Pers. (3) LEG PAPSesbania bispinosa (Jacq.) W. F. Wight LEG PAPSesbania cannabina (Retz.) Pers. LEG PAPSesbania formosa (F. Muell.) N. Burb. LEG PAPSesbania glabra R.K.G. LEG PAPSesbania grandiflora (L.) Poir. LEG PAPSesbania sesban (L.) Merrill LEG PAPStryphnodendron adstringens (Martius) Coville LEG MIM

    (1) Citada por Dawson (1986), segn Powell (1996) sera un sinnimo de Alnus acuminata.(2) Nombre anterior de Ougeinia dalbergioides segn Roshetko y Gutteridge (1996).(3) Sinnimo de Sesbania sesban segn Ghai et al. (1985).

    (Continuacin Tabla 3)

    ves como la formacin de crcavas. Los sue-los limosos, los vertisoles y los suelos conmenos del 2 % de materia orgnica son muysusceptibles de sufrir erosin (Stocking & Mur-naghan, 2000). En los casos leves, la aplica-cin de fertilizantes orgnicos e inorgnicospueden recuperar parcialmente la fertilidad delsuelo; pero en casos severos el rendimientode los cultivos difcilmente igualar al de unsuelo intacto por ms insumos que se apliquen(FAO, 1994).

    Los rboles son eficaces en el control dela erosin ya que la copa y la hojarasca redu-cen la erodabilidad por impacto de las gotasde lluvia (Montagnini, 1992). Se han usadorboles para consolidar los mrgenes y lascabeceras de las crcavas (Michelena, 2002).

    Los alisos (Alnus spp.) son muy utilizadosen la prevencin y control de la erosin en

    Europa, Colombia, Costa Rica y Nepal (Daw-son, 1986; 1990; Wheeler & Miller, 1990). Es-pecies de Alnus, Elaeagnus y Myrica se inter-calan con pinos, cedros y cipreses para con-trolar la erosin en Japn (Dawson, 1986). EnIndia y en el Himalaya se utilizan con este finAcacia catechu, Acacia eburnea, Acacia leu-cophloea, Acacia nilotica, Albizia chinensis,Albizia lebbeck, Alnus nepalensis, Desmodiumnicaraguans, Dichrostachys cinerea, Hardwic-kia binata, Paraserianthes falcataria (sinni-mo Albizia falcataria), Pongamia pinnata, Pro-sopis juliflora y Robinia pseudoacacia (acaciablanca, falsa acacia) (Dagar, 1998). Otras es-pecies apropiadas para crecer en sitios ero-sionados son Acacia auriculiformis, Coriariamyrtifolia, Ougeinia dalbergioides y Hippophaerhamnoides (Powell, 1996; Roshetko & Gutte-ridge, 1996; Wheeler & Miller, 1990).

    rboles fijadores de N2 en suelos degradados...FERRARI Y WALL

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    En la zona fitogeogrfica de Las Yungas,en el Nordeste de Argentina, Myrica pubes-cens y Alnus acuminata crecieron bien en zo-nas fuertemente erosionadas llamadas pe-ladares (Easdale, 2000).

    Los AFN no constituyen necesariamentela nica forma de control de la erosin. Unexperimento realizado en la regin de Kandi(India) demostr que los pastos pueden serms eficientes para un control inmediato de laerosin mientras que AFN como Leucaenaleucocephala daran un mejor control a largotrmino, por lo que se supone que una combi-nacin de ellos sera la mejor forma de con-trolar la erosin (Thind et al., 1998).

    Suelos degradados por minera yactividades industriales

    Las actividades mineras dejan tierras fuer-temente excavadas y compactadas, con ries-go de derrumbes, con severas deficienciasqumicas, pH extremos, prdida de estructuray restos de desechos metlicos txicos (Whe-eler & Miller, 1990).

    Para rehabilitar estos suelos se necesi-tan tanto medidas mecnicas como biolgicas,entre estas ltimas se han ensayado planta-ciones de AFN (Dagar, 1998) con distintos re-sultados o limitaciones. En estos suelos dedesechos mineros, la acidez es un factor muyimportante que afecta negativamente la nodu-lacin de plantas fijadoras de nitrgeno (Hus-sein Zahran, 1999). Este problema puede re-solverse aplicando enmiendas para mejorar elcrecimiento de los rboles, por ejemplo el agre-gado de calcio (encalado) corrige los bajosvalores de pH y atena la toxicidad causadapor metales pesados (Hensley & Carpenter,1984; Wheeler & Miller, 1990).

    En la rehabilitacin de minas de nquel enlas islas de Nueva Caledonia (Pacfico sur),sobre un sustrato infrtil (deficiente en fsfo-ro, potasio y nitrgeno) y con presencia demetales txicos, se plantaron con xito rbo-les fijadores nativos de rpido crecimiento

    como Acacia spirorbis y Casuarina collina enlos bordes de las minas as como la especieendmica de crecimiento lento Gymnostomadeplancheanum en las zonas llanas (Sarrailh& Ayrault, 2001).

    Se han utilizado acacias en la rehabilita-cin de minas de bauxita en Australia, contri-buyendo a un rpido desarrollo de una capade hojarasca sobre el suelo (Gardner, 2001).

    La revegetacin de minas de hierro delestado de Minas Gerais (Brasil) ha incluido lasespecies fijadoras Acacia holosericea, Acaciamangium, Bauhinia variegata, Caesalpiniapeltophoroides, Cajanus cajan, Enterolobiumcontortisiliquum (timb, pacar) y Leucaenaleucocephala (Griffith & Toy, 2001).

    En un experimento de 13 meses de refo-restacin de minas de bauxita en el estadobrasileo de Par (Franco et al., 1995) se usa-ron 9 especies de AFN nodulados (Acaciaangustissima, Acacia holosericea, Acacia man-gium, Albizia guachapele, Albizia saman, Cli-toria fairchildiana, Enterolobium contortisili-quum, Sclerolobium paniculatum y Stryphno-dendron adstringens) as como leguminosasno noduladas y rboles no fijadores. Se fertili-z con potasio y fsforo, se agreg estircolde ganado a la mitad de los tratamientos y seinocul con endomicorrizas. El estircol me-jor el crecimiento de todos los rboles, peroeste efecto fue menos importante en los AFNque en los no-fijadores. Las acacias y albiziascrecieron mas sin el agregado de abono org-nico y la especie A. mangium fue la que mos-tr mayor crecimiento an con agregado deabono. Estos resultados sugieren que el xitode la plantacin depende de la enmienda quese realiza segn la especie vegetal en cues-tin.

    Otras especies tiles en la revegetacinde minas abandonadas y tierras arruinadas poractividades mineras son Acacia auriculiformis,Albizia lebbeck, Alnus spp., Casuarina spp.,Elaeagnus angustifolia (olivo de Bohemia),Hippophae rhamnoides, Mimosa himalayana,Pongamia pinnata y Robinia pseudoacacia

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    (Dagar, 1998; Dawson, 1986; Keresztesi, 1988;Powell, 1996; Roshetko & Gutteridge, 1996).

    En profundas excavaciones para extrac-cin de piedra caliza en Mombasa, Kenia, fue-ron plantadas exitosamente Casuarina cun-ninghamiana (roble australiano), Casuarinaequisetifolia, Casuarina glauca, Prosopis juli-flora, Prosopis pallida y Leucaena leucocepha-la. La descomposicin de la hojarasca de C.equisetifolia tras 20 aos permiti el desarro-llo de una delgada capa de suelo hmico quefavoreci la formacin de un ecosistema com-pletamente nuevo (Wood, 1987).

    Muchos AFN se muestran resistentes a lacontaminacin y son recomendados en sitiosindustrializados. Acacias y casuarinas se usancon xito para revegetar tierras afectadas poremisiones de flor en Tasmania (Diem & Do-mmergues, 1990). Casuarina equisetifolia to-lera la contaminacin causada por automvi-les mejor que otras especies ornamentales(Diem & Dommergues, 1990).

    Muchas especies de alisos como Alnusglutinosa (aliso negro), A. incana (aliso gris),A. rubra (aliso rojo) y A. viridis (aliso verde)pueden resistir suelos con pH extremos (Whe-eler & Miller, 1990). Las especies Alnus gluti-nosa, Discaria americana, Elaeagnus angus-tifolia, Hippophae rhamnoides y Robinia pseu-doacacia son tolerantes a contaminantes delsuelo como boro, hierro, cadmio, plomo y zinc,as como a pH extremos (Bencat, 1993; Cusa-to, com. pers., 2002; Wheeler & Miller, 1990;).

    Respecto a la tolerancia frente a contami-nantes del aire no existen hasta ahora resul-tados contundentes, reportndose en Alnusglutinosa casos tanto de resistencia como desensibilidad al dixido de azufre y otros con-taminantes del aire, as como diferencias de-bidas a la variabilidad gentica de las espe-cies (Wheeler & Miller, 1990).

    En zonas ridas y semiridas algunos AFNadmiten el riego con efluentes domsticos oindustriales; en esos casos se han utilizadocon xito casuarinas (Diem & Dommergues,1990; Ramirez-Saad & Valdes, 1989), Acacia

    nilotica (Roshetko & Gutteridge, 1996) y Geo-ffroea decorticans (chaar) (Becker & Saun-ders, 1983).

    Estabilizacin de laderas de alta pendienteLos terrenos de laderas con altas pendien-

    tes (ms del 20%) son muy fciles de erosio-nar por la lluvia, al disminuir la velocidad deinfiltracin del agua en el suelo y aumentar elescurrimiento superficial (Lal, 1997). La defo-restacin es la principal causa de erosin enladeras de ambientes hmedos (FAO et al.,1994). Esta situacin puede originar desliza-mientos de tierra en estaciones de intensaslluvias.

    Acacia mearnsii (acacia del centenario) yAlnus joruliensis (aliso del cerro) son especiesefectivas para prevenir la erosin en laderas(Dawson, 1986; Powell, 1996).

    En los cultivos en callejn aplicados enladeras (Slope Agricultural Land Technology-SALT) el principal objetivo es la conservacindel suelo mientras que el cultivo en s tiene lafinalidad de cubrir las necesidades de subsis-tencia (Montagnini, 1992). En estos casos seeligen especies que retoen rpido despusde podas repetidas. Los rboles se plantan enfilas paralelas a las curvas de nivel, luego lashojas cortadas se usan como abono verde parael cultivo o como forraje para ganado y los res-tos se dejan junto al rbol para consolidar labarrera y controlar el escurrimiento. En Filipi-nas el sistema SALT permiti desarrollar exi-tosamente cultivos permanentes entre filas deDesmodium rensonii, Erythrina fusca, Flemin-gia macrophylla, Gliricidia sepium y Leucae-na leucocephala (Ejercito, 1998). Laderas se-veramente erosionadas de Sri Lanka se inten-tan recuperar con sistemas silvopastorilesbasados en Desmodium rensonni, Erythrinavariegata y Gliricidia sepium, que producen unforraje de buena calidad y con mayor conteni-do de nitrgeno en hoja que los rboles nofijadores (Parera, 1998).

    La construccin de pozos y zanjas consti-tuyen otros sistemas usados en laderas, rete-

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    niendo agua y facilitando la posterior rehabili-tacin del sitio con rboles; son muy usadaslas media lunas (pozos en forma de cuartocreciente) en el sur de Bolivia (FAO, 1994) ylas zanjas en forma de V en India (Thind etal., 1998).

    Estabilizacin de dunas, mdanosy terrenos costeros

    Las dunas de arena y los terrenos coste-ros en general suelen ser inestables y pocoresistentes frente a la erosin por el agua ypor el viento. Las especies de rboles aptaspara la fijacin de terrenos arenosos (dunasy mdanos) deben ser resistentes a la sequa,al viento y a la salinidad, as como tener unsistema radicular que proporcione un firmeanclaje al suelo.

    Las hifas de micorrizas asociadas a estosrboles mantienen unidas las partculas dearena, ayudando a la estabilizacin de dunas ysuelos arenosos (Diem & Dommergues, 1990).

    Las casuarinas son ideales para la esta-bilizacin de dunas costeras debido a su in-trincado sistema radicular y a la tambin in-trincada capa de hojarasca que origina (Daw-son, 1986; Diem & Dommergues, 1990). Lascasuarinas se introdujeron para controlar du-nas de arena costeras en Australia, China,Egipto, India, Mxico, Senegal, Tnez y Ye-men (Dawson, 1986; Diem & Dommergues,1990; Valdes, 2000). Sin embargo, no todaslas especies son igualmente apropiadas. C.cunninghamiana no es apta para fijar dunascosteras debido a su intolerancia a las sales(Diem & Dommergues, 1990); en cambio fueexitosamente introducida en Argentina para laestabilizacin de terrenos costeros en el deltadel Ro de la Plata y su proteccin contra laerosin por oleaje (Dawson, 1986). En la cos-ta meridional de China desde 1954 se planta-ron un milln de casuarinas (principalmenteC. equisetifolia) en forma de una cortina de3.000 km. de largo por 0,5-5 km. de ancho.Con esta plantacin se control el desplaza-miento de dunas de arena que amenazaban

    enterrar tierras arables y se protegieron laspoblaciones costeras de los vientos del mar(Dawson, 1986; 1990; Diem & Dommergues,1990).

    Las especies Acacia senegal, Acacia tor-tilis, Albizia lebbeck, Dichrostachys cinerea,Prosopis alba (algarrobo blanco), Prosopischilensis, Prosopis cineraria y Prosopis juliflo-ra se usan en la fijacin de dunas en regionesridas (Dagar, 1998; Roshetko & Gutteridge,1996).

    En la costa atlntica de la provincia deBuenos Aires se logr una efectiva estabiliza-cin de las dunas costeras en los primeros 50metros desde la costa mediante un sistemamltiple que inclua barreras inertes hechascon ramas cortadas, una cobertura herbceay finalmente la forestacin con conferas y le-guminosas, entre las ltimas se us Acacialongifolia (acacia trinervis) (Michelena & Mon,1987).

    Para la proteccin del camino de la es-peranza en Mauritania contra el movimientode dunas vivas fueron eficaces las especiesParkinsonia aculeata y Prosopis juliflora en lossectores con ms de 100 milmetros de lluviapor ao, donde crecieron bien sin riego algu-no y constituyeron luego un beneficio so-cioeconmico para los pobladores (Jensen &Hajej, 2001). En ese caso de Mauritania elestablecimiento forestal era difcil debido alexcesivo secado del suelo superficial, a la ex-humacin de plantines por el viento, al ente-rramiento de plantines por movimiento de lasdunas y a la abrasin de las races por los gra-nos de arena; estos problemas se evitaronplantando plantines grandes y a bastante pro-fundidad.

    Otras especies usadas en dunas de are-na y terrenos costeros son Acacia holosericea,Acacia saligna, Alnus spp., Comptonia spp.,Dychrostachys cinerea, Erythrina indica,Erythrina variegata, Faidherbia albida (acaciaalbida), Hippophae rhamnoides, Leucaena leu-cocephala, Myrica faya, Parkinsonia aculea-ta, Pongamia pinnata, Robinia pseudoacacia

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    y Sesbania sesban (Brewbaker et al., 1983;Dagar, 1998; Dawson, 1986; Keresztesi, 1988;Parrota, 1990; Roshetko & Gutteridge, 1996;Wheeler & Miller, 1990).

    Los huracanes y las tempestades tropica-les suelen provocar lluvias torrenciales confuerte oleaje, aerosoles salinos y vientos sos-tenidos de ms de 100 km/h que producenmasiva defoliacin de la vegetacin, y erosiny salinizacin de los suelos costeros (CEPAL,1990). El paso del huracn Hugo por PuertoRico en Septiembre de 1989 permiti estudiarsus efectos sobre la vegetacin costera, ob-servndose tres das despus una gran defo-liacin en algunas especies de Gliricidia, Leu-caena y Sesbania; en cambio Acacia auriculi-formis, Casuarina equisetifolia y Leucaena leu-cocephala mostraron una alta supervivenciatras tres semanas, sugiriendo que al ser plan-tas nativas de los suelos costeros resultan msresistentes al viento y a la salinidad (Parrotta,1990).

    Rehabilitacin de suelos degradadosfsicamente

    Suelos compactadosLa compactacin (aumento de la densi-

    dad aparente) es la principal forma de degra-dacin fsica del suelo, ocurre especialmenteen suelos ricos en arcillas de baja actividad,con mucha arena y limo y poco carbono org-nico; algunos suelos son naturalmente com-pactados como los de Santa Cruz en Bolivia(Lal, 2000).

    Las prcticas tradicionales de labranza yel exceso de laboreo deterioran rpidamentela estructura del suelo (Lal, 1996), producien-do en la superficie encostramiento y sellado(Lal, 1996) y en profundidad compactacin yformacin de horizontes impermeables comoel pie de arado (Duchaufour, 1975). La refo-restacin de suelos de desechos de minerasuele ser difcil debido al alto grado de com-pactacin de este tipo de suelos (Gardner,2001).

    Varias especies de AFN se utilizaron conxito en suelos que han sufrido intenso pasto-reo y pisoteo, como los casos de Acacia koaen Hawai (Powell, 1996), Casuarina spp. enChina y Acacia mangium en la cuenca del ca-nal de Panam (Puga & Bethancourt, 1990).Arboles no fijadores tambin pueden funcio-nar bien en terrenos compactados. Por ejem-plo, en un suelo de alta densidad en CostaRica por 25 aos de pastoreo continuo, unaplantacin fertilizada de Terminalia amazonia(Gmel.) Exell. (rbol no fijador) mostr similarcrecimiento que plantaciones mixtas conErythrina glauca e Inga spectabilis (Stanley &Nichols, 1995).

    En un suelo de India, sin estructura y conuna capa impermeable calcrea de 45 cm deespesor a una profundidad de 75-100 cm, Pro-sopis juliflora mostr mayor supervivencia ycrecimiento que otros rboles ensayados(Chaturvedi, 1985).

    En Filipinas, una plantacin de Acaciaauriculiformis aument la conductividad hdri-ca y mejor la estructura y la porosidad de los5 cm superficiales del suelo (Ohta, 1990).

    Suelos de zonas ridas y semiridasLas zonas ridas se caracterizan por llu-

    vias ocasionales, frecuentes sequas, intensaradiacin solar, temperaturas extremas y fuer-tes vientos; originando suelos pobres en ma-teria orgnica y nutrientes. Para mejorar lafertilidad de suelos ridos o desrticos se sueleagregar abono orgnico y fertilizantes inorg-nicos; sin embargo, la FBN sera la mejor for-ma de introducir nitrgeno en ecosistemasdesrticos (Hussein Zahran, 1999). AlgunosAFN se adaptan bien a los suelos de zonasridas ya que al tener races profundas pue-den extraer humedad a profundidades mayo-res que los pastos o forrajeras herbceas (Gu-tteridge & Akkasaeng, 1985). De todos modosel estrs hdrico y trmico producen menoresinfeccin, nodulacin y fijacin biolgica denitrgeno, siendo esta ltima ms afectada queel metabolismo de tallo y raz (Hussein Zahran,

    rboles fijadores de N2 en suelos degradados...FERRARI Y WALL

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    1999). En estas situaciones extremas, la ino-culacin con hongos micorrcicos permitiraaliviar el estrs hdrico en condiciones ridas(Hussein Zahran, 1999), planteando una po-sible solucin al problema antes citado.

    De los miembros de la familia Casuarina-ceae, las especies ms resistentes a la se-qua son Casuarina obesa, Casuarina cristatay Allocasuarina decaisneana. Interesantemen-te los hbridos C. junghuhniana x C. equiseti-folia crecieron mejor durante severas sequasen Tailandia que la especie C. equisetifolia, apesar de que C. junghuhniana es nativa dereas ms hmedas (700-1500 mm anuales)(Diem & Dommergues, 1990).

    El gnero Prosopis nodula bien bajo es-trs por sequa y puede crecer en climas ex-tremadamente secos, donde no llueve enaos, siempre que haya suficiente cantidad deagua subterrnea. P. cineraria crece fcilmentecon tan solo 75 mm anuales de lluvia o conestaciones secas de ms de 8 meses de du-racin. P. chilensis puede crecer con menosde 250 mm anuales si dispone de agua subte-rrnea a unos 3 a 30 metros bajo el suelo su-perficial, o en zonas sin agua subterrnea perocon 350-400 mm de precipitacin anual (Ros-hetko & Gutteridge, 1996).

    En un experimento de 30 meses en Har-yana, zona rida de India, las especies exti-cas Faidherbia albida y Acacia tortilis crecie-ron mejor que las autctonas (Prosopis cinera-ria y Acacia nilotica) al ser ms resistentes a lasequa y a las heladas (Puri & Kumar, 1993).

    En las islas de Cabo Verde, de clima muyrido, los vientos costeros hmedos le permi-tieron a Acacia holosericea crecer con solounos 200 mm de lluvia distribuidos en 5 aos(Roshetko & Gutteridge, 1996). Otro experi-mento realizado en condiciones de aridez ex-trema mostr en cambio una mala adaptacinde A. holosericea a los persistentes vientossalinos costeros y en cambio una alta super-vivencia de Prosopis juliflora, Acacia caven(espinillo) y Acacia tortilis luego de 10 mesessin lluvia alguna (Pasiecznik et al., 1993; 1995).

    La especie de mayor crecimiento y supervi-vencia fue P. juliflora, sin embargo, no hubodiferencia de crecimiento entre las plantas ino-culadas y la no-inoculadas con rizobios (Pa-siecznik et al., 1995). El anlisis qumico delsuelo revel que los AFN, respecto del suelodesnudo, disminuyeron la salinidad pero tam-bin el contenido de nitrgeno total (Pasiecz-nik et al., 1993), desconocindose en estecaso la efectividad de la nodulacin o de lafijacin biolgica en las especies ensayadas.La defoliacin inducida por la sequa permitila acumulacin de hojarasca bajo los rboles,pero su descomposicin y consiguiente libe-racin de nitrgeno habran sido muy lentas,tal vez debido a la aridez del sitio (Pasieczniket al., 1993).

    En un experimento realizado en la reginde Luuq en Somalia -considerado uno de lossitios ms clidos del mundo- Parkinsoniaaculeata, Prosopis spp. y acacias nativas (A.mellifera, A. reficiens, A. seyal) crecieron biencon solo 80 mm de lluvia en cuatro meses; losplantines se ubicaron en pozos para captacinde la escasa agua de lluvia y estos se cubrie-ron con piedra caliza y yeso para minimizar laevaporacin, tambin se construyeron cana-les para irrigar los pozos con el agua de escu-rrimiento (Wieland et al., 1985).

    La estructura foliar de hojas reducidas deCasuarina la hace muy resistente a la sequa(Dawson, 1986). Leucaena leucocephala to-lera sequas severas debido a la cada de sushojas en la estacin seca, produciendo me-nos transpiracin durante las pocas de es-trs hdrico (Natarajan & Paliwal, 1995).

    Otras especies de AFN resistentes a lasequa y apropiadas para crecer en climasridos y semiridos (incluso en desiertos) sonAcacia aneura (mulga), Acacia auriculiformis,Acacia leucophloea, Acacia senegal, Albizialebbeck, Albizia saman, Allocasuarina spp.,Cajanus cajan, Faidherbia albida, Hardwickiabinata, Hippophae rhamnoides y Pithecello-bium dulce (Baker, 1990; Powell, 1996; Ros-hetko & Gutteridge, 1996).

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    Suelos hidromrficosEstos suelos se encuentran saturados de

    agua durante largos periodos del ao, produ-ciendo anaerobiosis temporal o permanente,con baja disponibilidad de oxgeno para lasraces (Stocking y Murnaghan, 2000).

    Los rboles mantienen el buen drenaje delsuelo y tienen un fuerte consumo de agua quese elimina como evapo-transpiracin. Algunosde estos suelos (los de tipo pseudogley) pue-den mejorarse introduciendo AFN de profun-do enraizamiento y de hojarasca fcilmentedescomponible, como Alnus glutinosa que seconsidera uno de los mejores rboles paramejorar estos suelos (Duchaufour, 1975).

    El anegamiento reduce la disponibilidadde oxgeno para el funcionamiento del nduloen especies fijadoras de nitrgeno. Sin em-bargo, las casuarinas son capaces de sobre-vivir en suelos muy inundables (Baker, 1990)gracias al desarrollo de races adventicias yde lenticelas hipertrofiadas que aumentan ladisponibilidad de oxigeno, permitiendo unaefectiva nodulacin en condiciones de anega-miento.

    La inoculacin con hongos endomicorri-cicos mejorara la tolerancia al anegamientoal suprimir sustancias txicas generadas porla respiracin anaerbica (Osundina, 1998).

    Otras especies resistentes al anegamien-to son Acacia auriculiformis, Acacia holoseri-cea, Albizia saman, Alnus acuminata, Alnusrubra, Faidherbia albida, Myrica gale y Ses-bania sesban (Harrington et al., 1994; Powell,1996; Roshetko & Gutteridge, 1996; Wheeler& Miller, 1990; Zhao Kefu et al., 1990).

    Pueden existir grandes diferencias entreespecies, como se ha reportado con Acacia(Marcar, 1998) y con Inga (Lawrence et al.,1994, 1995), donde algunas especies semuestran muy tolerantes al anegamiento(como A. salicina, A. saligna, A. stenophylla, I.cinnamonea, I. dumosa, I. oerstediana, I.punctata) y otras muy sensibles (como A. am-pliceps, I. davidsei, I. sapindoides).

    En un experimento en invernadero, varias

    especies de Sesbania mostraron crecimien-tos similares en un suelo con buen drenaje yen otro inundado hasta 5 centmetros por en-cima del nivel del suelo; el desarrollo de tejidoaernquima en tallos y races como respues-ta a la inundacin facilita el transporte de aireen los espacios intercelulares bajo el nivel deagua, permitiendo la respiracin radicular y laactividad de los ndulos (Evans, 1986).

    Un experimento con plantines de Alnusincana demostr que la FBN es adversamen-te afectada por inundaciones estacionales muyprolongadas, especialmente en la estacin decrecimiento (Kaelke & Dawson, 2003).

    Los AFN se usan en Indonesia para recu-perar tierras de pantanos o cinagas, de dif-cil uso agrcola por ser arcillosas y cidas. Alllos granjeros solan hacer zanjas y canalespara drenaje, y con la tierra extrada construanlomas y terraplenes donde plantaban Acaciaauriculiformis y Paraserianthes falcataria paraestabilizar el terreno (Achmad Mawardi, 1986).

    En los suelos de turberas, la baja activi-dad biolgica hace que la descomposicin yhumificacin de la materia orgnica sean muylentas. Son suelos asfixiantes, muchas vecescidos, y pobres ya que los nutrientes estnalmacenados en formas no disponibles (Du-chafour, 1975). Estos suelos son difciles derehabilitar; pueden mejorarse por mezcladomecnico de horizontes orgnicos y minera-les, por drenaje del exceso de agua y por even-tual encalado para subir el pH (Duchafour,1975). Alnus incana ha crecido con xito enturberas de Suecia, Finlandia y Alemania (pre-vio drenaje y encalado), donde se retiran gran-des cantidades de hojarasca y de turba paraser usadas como combustible; en cambio al-gunas especies de alisos no crecieron bien enturberas cidas del Reino Unido e Irlanda(Wheeler & Miller, 1990). Myrica gale y Alnusglutinosa son nativos de sitios pantanosos yde turberas (Wheeler & Miller 1990), y podranutilizarse en la rehabilitacin de estos suelos.

    Un experimento en invernadero demostrque para crecer Alnus rubra y Alnus glutinosa

    rboles fijadores de N2 en suelos degradados...FERRARI Y WALL

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    sobre un sustrato proveniente de turberas ci-das se necesita agregar fsforo, ya que enestos suelos el desarrollo de micorrizas enalisos es pobre (Wheeler & Miller, 1990).

    Rehabilitacin de suelos degradadosqumicamente

    Suelos deficitarios en nitrgenoLa mayora de los suelos pobres en el

    mundo son deficitarios en nitrgeno y en fs-foro (Hussein Zahran, 1999). La FBN puedeser utilizada como una herramienta de mejoraen esos casos. Las hojas de AFN se suelenusar para mejorar la fertilidad de suelos po-bres ya sea en forma de mantillo o de abonoverde; esta hojarasca suele ser de rpida des-composicin aunque existen grandes diferen-cias entre gneros (Binkley & Giardina, 1997).Cuando se utilizan AFN en sistemas agrofo-restales, la liberacin de nutrientes desde lahojarasca debe estar en sincrona con la de-manda del cultivo para obtener el beneficiobuscado (Powell 1995).

    En la rehabilitacin de suelos agotados poractividades agrcola-ganaderas intensivas sehan utilizado pasturas y cultivos perennes oanuales (Francis et al., 1999) y tambin la re-forestacin con AFN como Acacia mangium,Alnus spp., Casuarina spp., Leucaena leuco-cephala, Mimosa scabrella y Paraserianthesfalcataria (Brewbaker et al., 1983; Dawson,1986; Halenda, 1990; Halenda & Ting, 1993;Powell, 1996; Roshetko & Gutteridge, 1996).

    El mayor crecimiento de los AFN respec-to de los no fijadores puede generar en aque-llos una mayor demanda de nutrientes del sue-lo (Zheng et al., 1989), especialmente de ni-trgeno, fsforo y magnesio (Binkley y Giardi-na, 1997), situacin que puede limitar su cre-cimiento.

    En un experimento de invernadero sobreun suelo deficiente en nitrgeno y fsforo, lasespecies Paraserianthes falcataria, Adenan-thera pavonina y Schleinitzia insularum res-pondieron al agregado de fertilizante mostran-

    do un mayor crecimiento temprano; este he-cho demostrara que los rboles no eran ca-paces de fijar simbiticamente suficiente ni-trgeno para producir el mximo crecimiento(Moloney et al., 1986).

    Huss-Danell (1986) encontr una respues-ta incierta a la fertilizacin de Alnus incana enun suelo forestal degradado del norte de Sue-cia (pobre en nitrgeno y en materia orgni-ca), ya que los rboles no fertilizados crecie-ron ms en 6 aos que los fertilizados con ni-trgeno. La explicacin podra ser que el ni-trgeno agregado al suelo es asimilado porotras plantas que entonces mejoraran su com-petencia con los rboles por los nutrientes delsuelo. En cambio se obtuvo una fuerte res-puesta al agregado de cal, observndosemayor crecimiento y mayor biomasa de ndu-los y de hojarasca. Se concluye as que A. in-cana se presenta como una especie apropia-da para mejorar el contenido de nitrgeno ensuelos pobres, si se encala previamente.

    En suelos infrtiles de Malasia, abando-nados por agricultura migratoria, Acacia man-gium creci ms que Leucaena leucocephalay mostr una buena produccin de hojarascaque contribuy a estabilizar el sitio contra laerosin (Halenda, 1988).

    Por el contrario, experimentos realizadosen suelos de India empobrecidos por dca-das de deforestacin y mal uso de la tierra,permitieron concluir que no hay suficiente evi-dencia de que los AFN crezcan mejor que losno fijadores (Puri & Naugraiya, 1998), sin em-bargo, no se verific si los rboles tenan n-dulos o si estaban fijando nitrgeno.

    En suelos deficientes en nitrgeno, la se-leccin de genotipos puede ser importantedada la variabilidad gentica observada enalgunas especies en cuanto a la FBN; en unexperimento con Casuarina spp. las plantasde distintos orgenes inoculadas con Frankiatuvieron crecimiento ms variable que las plan-tas bien fertilizadas con nitrgeno mineral(Sanginga et al., 1990).

    Los AFN pueden estimular el crecimiento

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    de la vegetacin vecina debido a la descom-posicin de sus hojas ricas en nitrgeno, a laexudacin radicular de nitrgeno fijado y al rolde las micorrizas (Binkley & Giardina, 1997).

    En Puerto Rico se ensayaron interplanta-ciones entre Casuarina equisetifolia, Leucae-na leucocephala y Eucalyptus robusta Sm. Lamezcla Casuarina-Leucaena tuvo la mayorbiomasa tras 4 aos de crecimiento mientrasque la biomasa de Eucalyptus en la mezclacon Leucaena fue menor que en el monoculti-vo (Parrotta et al., 1994), indicando que elbeneficio de una mejor nutricin de nitrgenopuede ser mitigado por competencia por otrosnutrientes del suelo (Binkley & Giardina, 1997).

    En general se acepta que la FBN es redu-cida o eliminada si existen altos niveles deamonio o de nitrato en el suelo (Marschner,1986; Wall, 2000), aunque este efecto podraser contrarrestado por fsforo (Wall, 2000).Algunos autores indican que el contenido denitrgeno en suelos raramente es tan altocomo para reducir la FBN (Binkley & Giardina,1997).

    Los suelos de Hawai presentan limitacio-nes en nitrgeno para el crecimiento de Eu-calyptus (Schubert et al., 1988), por lo cual seensayan interplantaciones con AFN.

    En la costa hmeda de Hamakua en Ha-wai (4.600 mm anuales de lluvia), Eucalyptussaligna Sm. creci ms en 5 aos en mezclas50:50 con Acacia melanoxylon (acacia austra-liana) o con Paraserianthes falcataria que enla plantacin pura (Schubert et al., 1988). Enotro experimento, la mezcla Eucalyptus-Para-serianthes (50:50) sin fertilizacin durante 6meses creci ms que una plantacin pura deEucaliptus fertilizada cada 6 meses con nitr-geno durante los 3 primeros aos. En cambioen la costa sudeste ms seca (1.700 mm anua-les) la mezcla no funcion tan bien. Se con-cluye que en la costa hmeda la necesidadde fertilizar Eucalyptus con nitrgeno despusdel primer ao pudo ser reemplazada por plan-taciones mixtas 50:50 con Paraserianthes fal-cataria (Schubert et al., 1988).

    Otros experimentos realizados en Hawai,descriptos por Binkley y Giardina (1997), de-mostraron que la productividad de estas plan-taciones mixtas dependera de complejas in-teracciones entre el suministro de recursos yla eficiencia de uso de los mismos, as comode caractersticas propias de cada sitio.

    Las experiencias de Hawai y Puerto Ricotambin describieron complejos cambios qu-micos ocurridos en el suelo bajo los diferen-tes tratamientos, que deberan ser tenidos encuenta para evaluar el proceso de rehabilita-cin del suelo degradado.

    Suelos deficitarios en fsforoEl fsforo es un nutriente esencial para la

    nodulacin y para la FBN. Las plantas depen-dientes de nitrgeno fijado simbiticamentetienen una alta demanda de fsforo (Marsch-ner, 1986), es decir, requieren ms fsforo quelas plantas dependientes de nitrgeno combi-nado del suelo (Hussein Zahran, 1999).

    Experimentos con AFN tropicales mues-tran una respuesta significativa de la FBN alagregado de fsforo (Binkley & Giardina,1997). Se ha demostrado para algunas acti-norrizas (Reddell et al., 1997; Valverde et al.,2002; Yang, 1995) que el requerimiento defsforo para la nodulacin es menor que parael crecimiento vegetal, observndose mayorrespuesta al agregado de fsforo en el creci-miento de la planta hospedadora que en laformacin de ndulos.

    De todos modos no estara muy claro siesta alta demanda de fsforo se relaciona conel proceso mismo de FBN o simplemente conla nutricin general de la planta (Binkley & Giar-dina, 1997).

    Segn algunos autores (Yang, 1995; Red-dell et al., 1997; Sanginga et al., 1989), el fs-foro afectara la nodulacin y la fijacin de ni-trgeno en forma indirecta a travs del cre-cimiento de la planta (que tendra mayores re-querimientos de este elemento que la FBN) y nopor un efecto directo sobre el proceso en s.

    Por el contrario, se ha demostrado que el

    rboles fijadores de N2 en suelos degradados...FERRARI Y WALL

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    efecto positivo del fsforo en la nodulacin deDiscaria trinervis (Valverde et al., 2002) y enAlnus incana (Wall et al., 2000) se explicaracomo un efecto especfico de ese elemento enla regulacin del crecimiento de los ndulos.

    En experiencias de laboratorio se ha ob-servado que el fsforo ejerce un fuerte efectoen el crecimiento, morfologa y actividad enzi-mtica de cultivos puros de Frankia, sin em-bargo, su crecimiento y supervivencia en elsuelo difcilmente estaran limitados por eseelemento (Yang et al., 1997).

    Se ha reportado el importante rol de las mi-corrizas en la nutricin de leguminosas (Des-mond, 1995; Chang et al., 1986; Gardezi et al.,1990; Manguiat et al., 1990) y de actinorrizas(Sidhu & Behl, 1992) en suelos deficitarios enfsforo.

    Con respecto a la interaccin entre lassimbiosis de micorrizas y de Rhizobium/Fran-kia, se han citado varios casos de efectos be-nficos (sinergismo) en el crecimiento del r-bol hospedador, dado que la micorrizacinmejorara la asimilacin de fsforo comple-mentando la demanda por ese elemento quegenera la fijacin de nitrgeno.

    En suelos pobres en fsforo, la doble ino-culacin mejor la nodulacin y la FBN enAcacia auriculiformis (Chang et al., 1986), enCajanus cajan (De Lucena Costa et al., 1990;De Lucena Costa & Paulino, 1990) y en Ca-suarina equisetifolia (Vasanthakrishna et al.,1994; Sempavalan et al., 1995) respecto de lainoculacin con Rhizobium/Frankia sin el agre-gado de micorrizas.

    Por otra parte tambin se reportaron po-sibles casos de antagonismo en la simbiosistripartita de Gliricidia sepium (Manguiat et al.,1990).

    Suelos salinos y alcalinosEn la recuperacin de suelos salinos se

    usan rboles, cultivos y pastos tolerantes a lassales; en casos de salinidad baja o medianaalgunos rboles no fijadores adaptados a lasalinidad pueden crecer mejor que los AFN

    (Sun & Dickinson, 1995).La salinidad produce efectos txicos y

    estrs osmtico tanto en plantas como en ri-zobios; estos ltimos cuentan con diversosmecanismos de adaptacin a las sales (Hus-sein Zahran, 1999).

    Tanto para leguminosas como para acti-norrizas, la nodulacin y el funcionamiento dela simbiosis son mas afectadas por la salini-dad que el crecimiento de los simbiontes Fran-kia y Rhizobium, mostrndose estos mas tole-rantes que sus plantas hospedadoras (Hus-sein Zahran, 1999).

    El algarrobo (Prosopis chilensis, P. tama-rugo) y el chaar (Geoffroea decorticans) ha-bitan en desiertos de Chile y Argentina, sien-do muy tolerantes a los suelos salinos (Bec-ker & Saunders, 1983). Sesbania formosa,Sesbania sesban y Sesbania bispinosa tole-ran los suelos salinos y alcalinos en India, Chi-na y Pakistn (Hansen & Munns, 1985; Huss-ain et al., 1986; Zhao Kefu et al., 1990). Hi-ppophae rhamnoides tolera en China sueloscon pH 9,5 y con contenido de sales entre 0,6y 1,1 %, mientras que Acacia nilotica tolerapH 9 y 3 % de sales solubles (Roshetko &Gutteridge, 1996).

    En reas fuertemente salinas de Pakistn,con suelos de conductividad elctrica (CE)entre 2,7 y 2,8 deciSiemens por metro (dS/m),Casuarina equisetifolia fue la mejor de entre10 especies ensayadas (Diem & Dommergues,1990). Pero no todas las casuarinas son igual-mente tolerantes a la sal. De nueve especiesde Casuarina crecidas en hidroponia, C. equi-setifolia, C. obesa y C. glauca fueron las msresistentes a las sales (Diem & Dommergues,1990).

    Pithecellobium dulce es adecuada parasuelos sdico-salinos ya que tolera suelos conpH mayor de 10 y CE de hasta 35 dS/m (Da-gar, 1998).

    Otras especies resistentes a los suelossalinos son Acacia ampliceps, Acacia farne-siana, Acacia nilotica, Acacia auriculiformis,Acacia holosericea, Casuarina equisetifolia,

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    Casuarina glauca, Casuarina cunninghamia-na, Casuarina equisetifolia, Elaeagnus angus-tifolia, Geoffroea decorticans, Hippophaerhamnoides, Leucaena leucocephala, Proso-pis chilensis, Prosopis juliflora, Prosopis tama-rugo, Sesbania formosa, Sesbania sesban ySesbania bispinosa (Becker & Saunders,1983; Brewbaker et al., 1983; Dagar, 1998;Roshetko & Gutteridge, 1996). En suelos al-calinos se usan Acacia nilotica, Acacia auri-culiformis, Acacia tortilis, Albizia lebbeck, Al-bizia procera, Alnus spp., Cajanus cajan, Ca-suarina junghuhniana, Dalbergia sissoo, Di-chrostachys cinerea, Enterolobium cyclocar-pum, Erythrina variegata, Hippophae rhamnoi-des, Pongamia pinnata, Prosopis spp., Ses-bania formosa, Sesbania cannabina y Sesba-nia sesban (Dagar, 1998; Powell, 1996; Ros-hetko & Gutteridge, 1996).

    El gnero Sesbania se muestra especial-mente promisorio tanto en suelos alcalinoscomo salinos, pero existen grandes diferen-cias entre especies. Por ejemplo S. grandiflo-ra es muy sensible tanto a la salinidad como ala alcalinidad, S. aegyptica tolera mejor el es-trs salino, S. glabra tolera mejor la alcalini-dad y S. grandiflora muestra cierto carcterhaloftico (Ghai et al., 1985; Hansen & Munns,1985). La germinacin sera la etapa crticapara el establecimiento exitoso de rboles pro-pagados de semilla en suelos salinos (Ghai etal., 1985). Se han reportado efectos benfi-cos del cloruro de colina, del cido ascrbicoy de la sacarosa en la germinacin de espe-cies de Sesbania en suelos salinos (Hussainet al., 1986). Sesbania sesban germina perono forma ndulos en suelos con CE mayor a12 dS/m, y directamente no germina con CEmayor a 16 dS/m (Arshad et al., 1985).

    Las leguminosas tropicales bajo estrssalino-alcalino muestran un desarrollo de ra-ces laterales que las ayuda a sobrevivir enesos suelos (Misra & Singh, 1987).

    En un experimento realizado en un suelode pH 10,5 con especies resistentes a suelosalcalinos (Acacia catechu, Acacia nilotica, Al-

    bizia lebbeck, Leucaena leucocephala, Pithe-cellobium dulce, Pongamia pinnata, Prosopisjuliflora y Sesbania sesban), a las 30 sema-nas las plantas crecieron ms cuando se plan-taron en pozos profundos (100-120 cm) queen los de menor profundidad (40-60 cm), aun-que no hubo diferencia en la supervivencia(Dagar, 1998). Tras 6 aos de crecimiento enpozos profundos, Prosopis juliflora disminuyel pH (desde 10,2 hasta 7,3) y la CE (desde1,70 a 0,5 dS/m) del suelo superficial, mejo-rando tambin el contenido de carbono org-nico, potasio y fsforo disponible.

    En la preparacin de plantines de rbolesen regiones muy ridas y calurosas, se ha re-comendado no utilizar para riego agua con unasalinidad mayor de 0,860 dS/m (Wieland et al.,1985).

    Suelos cidosSe consideran cidos los suelos con pH

    menor a 6,8 , aunque el crecimiento vegetales afectado solo a pH inferiores a 5,0 (Dagar,1998). Los suelos Oxisoles, Ultisoles, Ferra-soles y Podzoles son naturalmente cidos(Szott, 1995), as como los suelos de regio-nes tropicales hmedas, muy meteorizados(Fassbender, 1982).

    Los suelos cidos son generalmente debaja fertilidad debido a niveles txicos de alu-minio y manganeso y a deficiencias en calcio,magnesio, potasio y molibdeno (Fisher & Juo,1995; Hussein Zahran, 1999).

    La acidez afecta tanto la supervivencia ypersistencia de rizobios en el suelo como lanodulacin y fijacin de nitrgeno, las condi-ciones de acidez o de niveles txicos de alu-minio o manganeso afectaran ms a la plan-ta que a los simbiontes y la nodulacin serams afectada que el crecimiento vegetal (Hus-sein Zahran, 1999).

    Se han citado varios mecanismos posiblespor medio de los cuales los rboles (incluyen-do los fijadores de nitrgeno) pueden creceren suelos de bajo pH y pueden tolerar la bajafertilidad que acompaa a la acidez (Hussein

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    Zahran, 1999). Al tener los AFN mayores re-querimientos en fsforo que los no-fijadores,su crecimiento en suelos cidos sera muydependiente de la formacin de micorrizas(Fisher & Juo, 1995; Powell, 1995).

    Los suelos cidos suelen corregirse porencalado con carbonatos de calcio y de mag-nesio (calizas, dolomitas), cal, silicatos de cal-cio o escorias industriales (Fassbender, 1982).

    Se han citado mejoras en el crecimiento yla nodulacin de AFN en suelos cidos enca-lados (Desmond, 1995; Huss-Danell, 1986;Hussein Zahran, 1999; Wheeler & Miller,1990); ya sea por el efecto corrector del pH opor una mejora en la nutricin del calcio.

    Sin embargo, el encalado no mejorara elcrecimiento de AFN no adaptados a sueloscidos como en algunas especies de Flemin-gia, Leucaena, Pithecellobium y Prosopis(Kass, 1995), o directamente lo empeorara ensuelos con alta saturacin de aluminio (Hu-tton, 1995; Kass et al., 1995). Adems, unencalado excesivo puede llevar a la alcalini-zacin del suelo, con efectos inhibitorios tan-to para las plantas como para sus simbiontes(Hussein Zahran, 1999).

    Muchos AFN adaptados a suelos cidostambin responden bien a la fertilizacin, loque sugiere que existen lmites nutricionalesmltiples para el crecimiento que no se pue-den aliviar por agregado de un solo nutriente(Szott, 1995). Por ejemplo se ha citado (Kass,1995) que Gliricidia sepium y Paraserianthesfalcataria necesitan calcio y Calliandra calo-thyrsus magnesio para crecer bien en sueloscidos. Otros AFN como Acacia mangium, Ingaedulis y Calliandra calothyrsus crecen tan bienen suelos cidos como en suelos ms frtiles,pero igualmente responden a la fertilizacin(Szott, 1995).

    Los sistemas de cultivos en callejn conun encalado leve, son muy tiles y econmi-cos para la produccin de cultivos en sueloscidos de zonas lluviosas como en India (Da-gar, 1998) y Costa Rica (Lawrence et al., 1995),facilitando una mejor sincrona entre la libera-

    cin de nutrientes y su demanda por el cultivoen comparacin con los sistemas de abonoverde.

    Sin embargo, la produccin del cultivo nosiempre es mayor que en el monocultivo conagregado de fertilizantes, aparentemente elproblema no sera la cantidad de nitrgenoatmosfrico fijado sino su transferencia al cul-tivo (Kass, 1995).

    Muchos arbustos fijadores de nitrgenopresentan ventajas sobre plantas herbceaspresentando mayor cantidad de materia seca,mejor persistencia, mejor tolerancia al malmanejo y capacidad de retener el follaje bajocondiciones de estrs; caractersticas muy ti-les en suelos cidos (Argel y Maass, 1995).

    En suelos cidos de China se trabaja paraobtener hbridos entre Leucaena leucocepha-la (apreciada por su valor forrajero y madere-ro) y las especies Leucaena diversifolia y Leu-caena shannoni, que crecen mejor que la pri-mera en suelos cidos (Xu & Hongfeng, 1994).Cruzamientos similares entre especies de Leu-caena se han ensayado en oxisoles de Co-lombia, Brasil y Malasia (Hutton, 1995).

    Powell (1995) ha realizado un inventariode AFN tolerantes a los suelos cidos bajo di-ferentes condiciones climticas. De todosmodos los AFN no necesariamente funcionanmejor que rboles no fijadores adaptados asuelos cidos, ya que estos ltimos puedenreciclar mayores cantidades de calcio y mag-nesio, elementos que son ms limitantes queel nitrgeno en suelos cidos (Kass, 1995).

    Rehabilitacin de suelos con otrasformas de degradacin

    Suelos mineralesLos suelos minerales brutos estn casi

    desprovistos de humus y tienen poca o nulaactividad biolgica. Quizs la mejor forma deutilizacin de estos suelos sea la forestacin(Duchaufour, 1975), ya que los rboles seadaptan bien a las caractersticas de estossuelos, estabilizndolos y protegindolos con-

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    tra la erosin. Se recomienda (Duchaufour,1975) primero instalar una cubierta herbcearesistente a la movilidad del sustrato y a lacarencia de nitrgeno- luego una arbustiva yfinalmente un bosque; de este modo en algu-nos aos se formar un horizonte superficialhumfero.

    Especies que crecen bien en suelos mi-nerales son Alnus rubra (Foth, 1990; Harring-ton et al., 1994), Casuarina spp. (Diem & Do-mmergues, 1990; Huss-Danell, 1997) y Myri-ca rubra (Hiyoshi et al., 1985).

    Un experimento con Acacia auriculiformisy Pinus kesiya Royle ex Gordon en suelosminerales de Filipinas mostr mejora en lapoblacin de macrofauna y en las propieda-des fsicas del suelo bajo Acacia a costa de ladisminucin del contenido de nutrientes (car-bono, nitrgeno, fsforo disponible y calcio)bajo ambas plantaciones (Ohta, 1990).

    Suelos superficialesLos suelos superficiales o poco profundos

    presentan inconvenientes para el crecimientode rboles, afectando la profundidad alcanza-da por las races y la cantidad de agua dispo-nible (Power et al., 1981). Acacia auriculifor-mis crece bien en suelos poco profundos de-bido a su sistema radicular extendido superfi-cialmente (Powell, 1996). Varias especies deAcacia (A. holosericea, A. aulacocarpa, A.crassicarpa, A. mangium) crecen bien en sue-los superficiales siempre que la humedad seasuficiente (Bruford Briscoe, 1995). Gleditsiatriacanthos (acacia negra) crece bien en sue-los superficiales y rocosos del sur de Francia(Foroughbakhch et al., 1995). Adenantherapavonina y Alnus acuminata crecen bien tantoen suelos profundos como en superficiales(Powell, 1996; Roshetko & Gutteridge, 1996).

    Suelos enterradosLos suelos enterrados son aquellos don-

    de sedimentos poco frtiles provenientes dezonas altas erosionadas cubren suelos frti-les. Los sedimentos pueden originarse en

    erupciones volcnicas, en deslizamientos detierra durante grandes lluvias o por tormentasde viento y polvo provenientes de zonas ero-sionadas. Alnus glutinosa, Casuarina spp.,Elaeagnus angustifolia y Prosopis cineraria seusan para estabilizar depsitos recientes enreas con deslizamientos de tierra o actividadvolcnica (Huss-Danell, 1997; Roshetko &Gutteridge, 1996; Wheeler & Miller, 1990).

    Los alisos se emplean como rutina paraestabilizar depsitos recientes en casos deinundaciones y avalanchas en Europa (Daw-son, 1986; Harrington et al., 1994). Prosopiscineraria puede tolerar enterramientos peri-dicos (Roshetko & Gutteridge, 1996).

    Algunos AFN pueden usarse como corti-nas de proteccin (shelterbelts) contra vien-tos cargados de polvo y arena que amenazanenterrar tierras productivas o construccioneshumanas, como Casuarina cunninghamiana,C. equisetifolia (en China, Senegal, India yTnez), C. glauca (en Egipto, Tnez, Israel yYemen), C. oligodon (Papua-Nueva Guinea) yC. junghuhniana (Diem & Dommergues, 1990;Powell, 1996). Tambin se usan con este pro-psito Acacia nilotica, Acacia tortilis, Albizialebbeck, Albizia saman, Dalbergia sissoo yLeucaena spp.

    Incendios de bosques y de pastosLos incendios, ya sean intencionales o

    accidentales, producen cambios en la hume-dad del suelo, aumento del pH, menor activi-dad microbiana, altas prdidas de carbono,nitrgeno y azufre por volatilizacin y minera-lizacin de fsforo, calcio, magnesio y pota-sio. Estos ltimos se transforman en cenizaslas cuales, excepto fsforo, son susceptiblesde prdida en el perfil del suelo por percola-cin y lixiviacin (Fassbender, 1982). La acu-mulacin de iones bsicos en la ceniza causauna fuerte pero temporaria fertilizacin del te-rreno, pero al poco tiempo se produce unaabrupta declinacin de las propiedades qu-micas. Muchos AFN son resistentes al fuego ypueden utilizarse como cortinas de proteccin

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    contra incendios. Alnus rubra protege de in-cendios a conferas adyacentes ya que sucorteza es resistente al fuego y forma pocosresiduos combustibles (Harrington et al.,1994). Acacia mangium se suele plantar a lolargo de carreteras en Sumatra para impedirla extensin de los incendios debido a su rpi-do crecimiento y a su corona cerrada (Seibert,1988). Mimosa scabrella se establece en elestado de Paran (Brasil) donde bosques na-tivos de araucaria han sido cortados y que-mados (Powell, 1996). En una plantacin de18 meses de Acacia mangium en Indonesiadaada accidentalmente por un incendio depastos, se observ que los rboles con di-metro a la altura de pecho menor a 4 cm mu-rieron mientras que los de ms de 7 cm pu-dieron sobrevivir (Seibert & Kuncoro, 1987).Allocasuarina littoralis y A. tortuosa se rege-neran vegetativamente luego de incendios(Crowley, 1986). Otras especies tolerantes alfuego son Acacia leucophloea, Acacia crassi-carpa, Acacia mangium, Albizia lebbeck, Allo-casuarina decaisneana y Erythrina variegatason (Dawson, 1986; Crowley, 1986; Powell,1996; Roshetko & Gutteridge, 1996; Xu & Hon-gfeng, 1994).

    Suelos dominados por malezasLos rboles suelen ser susceptibles fren-

    te a la competencia con malezas debido a quesu sistema radicular (preparado para la super-vivencia a largo trmino) es menos denso queel de las hierbas, con lo cual tienen menoracceso a los nutrientes mviles del suelo yentonces su establecimiento en terrenos do-minados por malezas es difcil (Gutteridge,1998).

    Imperata cilndrica (L.) Beauv. es unamaleza de raz profunda, con rizomas biendesarrollados, muy agresiva y muy difcil decontrolar, que rebrota vigorosamente luego deincendios o en perodos de barbecho dema-siado breves. La rehabilitacin de terrenosdominados por Imperata, si es posible, es cos-tosa y los planes de reforestacin generalmen-

    te fracasan o son antieconmicos (Seibert &Kuncoro, 1987). Algunos AFN, especialmentelos de canopea cerrada y corona ancha, soneficaces para controlar malezas en suelospobres, eliminndolas por su sombra o por lacapa de hojarasca. La inoculacin con rizo-bios y con hongos endomicorrcos mejorarael establecimiento y el crecimiento tempranode estos rboles (Gutteridge, 1998).

    Gliricidia sepium crece bien en pastizalesdegradados dominados por Imperata cilndri-ca y Themeda triandra Forssk. en Filipinas,reportndose una buena respuesta a la ino-culacin con rizobios (Manguiat et al., 1989).

    Flemingia macrophyla e Inga edulis seusan en control de malezas, ya que sus hojasson de lenta descomposicin y la capa de ho-jarasca previene la germinacin de semillasde malezas (Powell, 1996). El mantillo de ho-jarasca es eficiente para controlar malezasmientras permanece en el suelo sin descom-ponerse ya que previene la germinacin desemillas de malezas anuales, este tipo de con-trol no seria efectivo para malezas propaga-das vegetativamente. Son mejores las espe-cies que generen capas gruesas de hojaras-ca de lenta descomposicin; la morfologa dela hoja es tambin importante en el sentidoque el mantillo no sea fcilmente arrastrablepor el viento y permanezca junto al tronco elmayor tiempo posible (Kintomo et al., 1995).

    Se ha reportado que para un mejor con-trol de malezas las combinaciones de legumi-nosas herbceas y arbreas funcionan mejorque establecer solo rboles o solo plantas(Kass, 1995), y que las interplantaciones derboles fijadores con no fijadores lo hacenmejor que estos ltimos en plantaciones pu-ras (Stanley & Nichols, 1995).

    En campos dominados por Imperata enNigeria, una densa canopea sin poda de Gliri-cidia sepium que persista unos 8 o 9 mesesdel ao suprime la maleza por sombra duran-te un periodo de barbecho de 2 a 3 aos(AkenOva & Atta-Krah, 1986).

    Dos experimentos realizados en suelos

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    pobres y cidos de Indonesia dominados porImperata cilindrica, muestran un buen poten-cial de las acacias para competir con male-zas, principalmente las especies A. mangium,A. auriculiformis, A. cincinnata, A, crassicarpay A. leptocarpa (Hadi et al., 1996; Otsamo &Adjers, 1995).

    Otras especies tolerantes a la competen-cia con malezas son Elaeagnus umbelata, Fle-mingia congesta, Indigofera teysmanni, Ses-bania sesban y Sesbania formosa (Dawson,1986; Gutteridge, 1998; Neil, 1990; Roshetko& Gutteridge 1996).

    CONCLUSIONES

    Los AFN son capaces de establecerse ycrecer sobre sustratos de muy mala aptitud,tolerando desde una extrema aridez hastainundaciones persistentes, desde suelos ci-dos a alcalinos, desde suelos orgnicos a mi-nerales, as como arenas del desierto, suelosdecapitados, suelos superficiales y sueloscompactados; siendo tambin capaces de re-sistir incendios, tempestades tropicales, de-rrumbes y malezas agresivas. Para algunossitios en particular, hay suficiente informacincientfica para asegurar que los AFN son lamejor, o tal vez la nica opcin de rehabilita-cin. Son ejemplos de esos casos los suelosde pendiente pronunciada, sitios bajo intensaerosin y terrenos invadidos por malezas.

    El mero establecimiento de AFN no nece-sariamente constituye la nica poltica de re-habilitacin de suelos degradados, muchasveces se necesitan tareas adicionales (con sucorrespondiente costo) como ser construccinde terrazas, terraplenes y pozos, el agregadode enmiendas y fertilizantes, los sistemas decaptacin de agua y de drenaje y otras formasde manejo (poda, rotaciones, etc.). La utiliza-cin de AFN para recuperar suelos degrada-dos no esta desprovista de limitaciones y po-tenciales peligros, como el riesgo de transfor-marse en plagas invasoras o el hecho de que

    no siempre funcionan mejor que los rbolesno fijadores, que los sistemas agroforestaleso que las plantaciones forestales mixtas. Lasustentabilidad de la fertilidad del suelo a lar-go plazo se podra lograr a travs de una pti-ma combinacin de fijacin biolgica de nitr-geno y de fertilizacin mineral. (Binkley y Giar-dina, 1997).

    En la mayora de los trabajos cientficoscitados aqu se compara el rendimiento de AFNcon rboles no-fijadores, pero en pocas oca-siones se ha sealado si los rboles tenanndulos o si estaban efectivamente fijando ni-trgeno. Muchos AFN nodulan bien con mi-crosimbiontes nativos del suelo, aunque es-tos ndulos pueden ser ineficientes (AlmarazSuarez & Ferrera Cerrato, 2000; Wolters,1998). Sin embargo, la inoculacin con culti-vos puros de Rhizobium o Frankia asegurarauna ptima nodulacin.

    Para verificar y cuantificar la fijacin denitrgeno existen tcnicas como el ensayo dereduccin de acetileno o la tcnica de dilucinisotpica con 15N que pueden utilizarse tantoa campo como en invernadero.

    Los datos recopilados en este trabajo per-miten concluir que los AFN son adecuadospara utilizar en terrenos muy degradados don-de las practicas agrcolas y ganaderas serianmuy costosas o directamente impracticables.Y si bien los beneficios econmicos a cortoplazo de los rboles no pueden equipararseal producido por los cultivos en un suelo frtil,aquellos pueden asegurar la subsistencia delos poseedores de la tierra a travs de necesi-dades bsicas como lea, carbn, forraje,madera y productos comestibles.

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