CITOPLASMA Y HERENCIA - ucm.es y... · vista, la herencia debida a las mitocondrias, ... produciendo…

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    25-Jun-2018

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  • CITOPLASMA Y HERENCIA

    Herencia extranuclear

    Gentica de los cloroplastos

    Gentica de las mitocondrias

    Citoplasma y desarrollo

    Las mitocondrias y los cloroplastos son orgnulos celulares autnomos, ambos poseen ADN que escapaz de replicarse, transcribirse y traducirse independientemente del nuclear. A la vista de estehecho, podramos pensar, si esos genes contenidos en el cromosoma de mitocondrias y cloroplastos,tuvieran o no influencia en el fenotipo de un individuo. De ser as, su herencia no sera de tipomendeliana. Los genes nucleares segregan en meiosis, pero los genes de estos orgnulos segregaranen mitosis, cuando se produce la distribucin al azar de los orgnulos celulares. En la fecundacin laaportacin citoplsmica del gameto masculino es muy pequea, s no nula, por lo tanto hemos depensar que los individuos reciben slo aportacin de mitocondrias y cloroplastos va materna, es decirslo recibe los genes extranucleares de la madre. Un ltimo aspecto a considerar es que si el individuoempieza su desarrollo en el citoplasma del vulo, tendrn influencia las protenas (productos gnicosde genes nucleares maternos) all presentes sobre el fenotipo del individuo?

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  • Ante estos planteamientos hemos de abordar el estudio de la herencia citoplsmica bajo tres puntos devista, la herencia debida a las mitocondrias, a los cloroplastos y la influencia del citoplasma en eldesarrollo del individuo. Existen mltiples pruebas y experimentos genticos que prueban la influenciadel citoplasma en el fenotipo de un individuo cuando consideramos los supuestos anteriores.

    Gentica de los cloroplastosLos cloroplastos eucariticos derivan evolutivamente de las cianobacterias, su ADN es una molculacircular, bicatenaria y que contiene entre 120 y 160 Kpb. Este contenido en ADN es inferior al quepresentan las algas verdes, por lo que se supone que a lo largo de la evolucin se ha reducido eltamao del mismo, bien por prdida de material o bien por integracin de genes dentro del genomaeucaritico. El nmero de molculas de ADN por cloroplasto es muy variable. En plantas este nmerooscila entre 20 y 60molculas por cloroplasto, mientras que en algas superiores el nmero es mayor.La organizacin es muy sencilla ya que apenas posee secuencias repetidas, aunque en la mayora delas especies vegetales se ha demostrado la presencia de una duplicacin invertida que incluye genesde ARNt. La secuenciacin del ADN de los cloroplastos ha revelado que existen alrededor de 150genes. Adems de los ARNt y los ARNr hay unos 90 genes que estn implicados en la fisologa de loscloroplastos, principalmente en la fijacin fotosinttica del carbono. Estos genes suelen agruparse enpequeos nichos cuya organizacin se ha mantenido a lo largo de la evolucin. El orden de estosgenes dentro del genoma del cloroplasto, no se ha mantenido constante en todas las especiesestudiadas, lo cual indica que en el proceso evolutivo han existido variaciones cromosmicasestructurales.

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  • Como en todo anlisis gentico, para estudiar la herencia asociada a los cloroplastos, hemos debuscar variantes y estudiar su transmisin. El anlisis ms comn es el que estudia la transmisin delcarcter variegado en plantas. En todas las especies vegetales aparecen individuos que presentan enlas zonas verdes (tallos, hojas, etc.) una alternancia entre zonas verdes y blancas (variegacin), estaszonas blancas o ms plidas de lo normal, es debido a la constitucin gentica de los cloroplastos.

    Correns estudi la herencia de este fenmeno en Mirabilis jalapa. Esta planta presenta tres tipos deramas segn su color, verde, variegadas o blancas.

  • Realiz todos los posibles cruzamientos obteniendo los siguientes resultados:

    Fenotipo de la rama utilizada comohembra

    Fenotipo de la rama utilizada comomacho Fenotipo de la descendencia

    Blanca Blanca BlancaBlanca Verde BlancaBlanca Variegado BlancaVerde Blanca VerdeVerde Verde VerdeVerde Variegado Verde

    Variegado Blanca Variegado, verde o blancaVariegado Verde Variegado, verde o blancaVariegado Variegado Variegado, verde o blanca

    De estos resultados fcilmente se deducen que el fenotipo de la descendencia se encuentradeterminado nicamente por el parental femenino. Este tipo de herencia se denomina herenciamaterna, y en ella el fenotipo de la descendencia es funcin del genotipo materno. En este caso loscaracteres verde o blanco estn codificados por dos alelos de un gen del ADN de los cloroplastos. Losnicos cloroplastos que se heredan son los del vulo, el grano de polen no aporta ninguno.

  • Gentica de las mitocondrias

    El ADN mitocondrial fue descubierto por Chevremont en 1972. El nmero de molculas presentes enuna mitocondria, as como el tamao depende de las especies. El ADN-mt es una molecula de doblehlice circular que oscila entre 15 -18KB (animales), y 250 - 2500 KB en plantas. Cada mitocondria contiene entre decenas y cientos de molculas de este ADN. El ADNmt de clulas animales y de laslevaduras es bastante similar en su organizacin y contenido, pero distinto al de las plantas. El ADNmtde las plantas es ms grande, con mas secuencias no codificadoras, con ms genes y con distintaorganizacin (exones e intrones) en los mismos.

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  • La mayora de las protenas presentes en las mitocondrias son de codificacin nuclear, tan slo unaspocas se traducen dentro de la mitocondria.

    El sistema de traduccin mitocondrial es exclusivo de las mismas (traduccin mit). Los ARNsribosmicos y de transferencia estn codificados por el ADNmt, y el cdigo gentico utilizado para latraduccin es distinto al universal.

    La replicacin de ADNmit de mamferos es tambien especial, empieza en la hlice pesada (H) a partirde un origen especfico que da lugar a un lazo de desplazamiento denominado lazo D. La sntesis dela cadena ligera (L), tambien se inicia en un punto especfico, pero no se inicia hasta que en esa reginno se ha sintetizado la cadena pesada. La transcripcin presenta as mismo sus particularidades, yaque las dos hebras se transcriben totalmente a partir de unos promotores que se encuentran en laregin del lazo D. Estos productos son procesados posteriormente en los ARNr, ARNt y mensajerosque son poliadenilados en el extremo 3'.

  • El ADNmt humano fue secuenciado por el grupo de Sanger en 1981, contine unas 17000 bases, yposee un juego completo de genes para los ARNr de la subunidad grande y pequea, un juegocompleto de ARNt, e informacin para una docena de genes

    El auge del estudio del ADNmit se ha desarrollado mucho en los ltimos aos del siglo XX, debidoprincipalmente a dos causas. La primera de ellas es su relacin con ciertas enfermedades humanas,que hasta entonces se haban relacionado con la vejez del individuo. Algunas de estas enfermedadestienen su base en el ADNmit, concretamente a un acmulo de mutaciones, como por ejemplo 3 tiposde deleciones, que se van produciendo a lo largo de la vida del individuo. Este polimorfismo va dandolugar a una heterogeneidad en la informacin gentica presente en la mitocondria (heteroplasmia) y vaproduciendo una prdida de la efectividad de la maquinaria energtica celular. Tambin es posible que

  • dicha heteroplasmia est presente en las primeras etapas del desarrollo embrionario, lo cual puedeoriginar una sintomatologa clnica que afectan principalmente al sistema nervioso y al aparatomuscular del individuo.

    La segunda causa del proliferante estudio del ADNmit lo constituye el hecho de que dado que slo setransmite por va materna, su estudio sirve para establecer rboles filogenticos y anlisis evolutivo, enciertas familias o grupos tnicos. Este tipo de anlisis se realiza tambin en prcticas forenses.

    El anlisis gentico de la herencia mitocondrial se ha realizado en muchas especies principalmente enlevaduras. Existen unos mutantes en Neurospora denominados poky, que se caracterizan por un lentocrecimiento, y que tienen deficiencias en la cantidad de citocromos a y b, y un exceso de citocromo c.Cuando se cruzan individuos poky y normales su herencia es de tipo citoplsmico, es decir todos losindividuos son iguales al parental femenino. Para demostrar que esos genes estn en el citoplasma yno en el ncleo, el anlisis gentico se suele realizar poniendo tambin un marcador nuclear.

    Los descendientes de cada cruzamiento muestran el carcter poky o normal dependiendo del fenotipomaterno, sin embargo muestran el carcter nuclear (ad) con una transmisin mendeliana normal.

    Desarrollo y efecto materno

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  • No siempre los efectos maternos son debidos a genes extranucleares. En los organismosmulticelulares, en el inicio de su desarrollo embrionario, en el citoplasma estn presentes las protenasy los ARNm codificados por el ncleo. En el embrin las primeras divisiones celulares estndeterminadas por la codificacin de genes maternos, y es posteriormente cuando empiezan aexpresarse los genes presentes en el feto.

    Un ejemplo muy interesante de efecto materno debido a genes nucleares maternos, es el que ocurreen los caracoles del gnero Linnaea. Sturtevant en 1923, observ que el enrollamiento de la concha deestos caracoles dependa del genotipo de la hembra utilizada en los cruzamientos.

    La concha de estos caracoles puede enrollarse a derecha o izquierda, el carcter est controlado porun gen con dos alelos. El alelo s+ enrolla hacia la derecha y el recesivo "s" enrolla hacia la izquierda. Elmomento en que empieza el enrollamiento de la concha, est determinado por los productos gnicoscodificados por la madre, no por los del embrin. Es en la siguiente generacin cuando el individuomuestra su genotipo al codificar el enrollamiento de la concha de sus descendientes.

    Si observamos las generaciones, podemos darnos cuenta que las leyes de Mendel se cumplen perocon una generacin de retraso, la F3 muestra las segregaciones de la F2 mendeliana (3:1), y la F2 esuniforme como la F1 mendeliana. Este tipo de herencia tambin se denomina, por este hecho, herencia retrasada.

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  • http://pendientedemigracion.ucm.es/info/genetica/grupod/index.htm

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